京都大学農学部教授 矢野 秀雄
| 平成４年度畜産物需要開発調査研究事業の調査研究のテーマの中から、京都大学農学部矢野秀雄教授の調査結果（要約）をご紹介します。 |
ビタミンＡ欠乏と肉質 強度のビタミンＡ欠乏になると夜盲症になったり、食欲減退にともなって増体が 低下する。肥育牛で最も恐ろしいことはビタミンＡ欠乏によって筋肉内に水腫（ズ ル）が発生し、枝肉の価格が下がることである。これらの危険性があっても肥育農 家は牛をビタミンＡ欠乏の状態にして肥育をしようとしている。今まで、ビタミン Ａの栄養状態と肉質の関係を調べた研究報告はいくつか見られるが、十分なものと は言えない。そこで本調査研究を開始した。 ビタミンＡは脂溶性ビタミンの１つであり、網膜の光受容体（ロドプシン）の合 成をはじめ、消化器、泌尿器、呼吸器、生殖器などの粘膜上皮細胞の機能を維持す る上で重要なビタミンである。 生体内でビタミンＡ活性を有する物質としては、レチノール（retinol）、レチ ナール（retinal）、レチノイン酸（retinoic acid）が挙げられる。一般的に、ビ タミンＡとはレチノールのことで、ビタミンＡ活性を有する物質の総称としてはレ チノイド（retinoid）が用いられている。ビタミンＡは飼料からカロチンとして摂 取され、レチナールを経由してビタミンＡに転換される。ビタミンＡの貯蔵器官は 肝臓であり、レチニールパルミテート（retinylpalmitate）の形で存在する。 ビタミンＡの１国際単位（１IU）は0.30μｇのビタミンＡ、0.55μｇのレチニー ルパルミテート、2.5μｇのβ-カロチンに相当する。 ビタミンＡの必要量 日本飼料標準（肉用牛、1987年）によると１日当たりのビタミンＡ必要量は、 300の肥育牛では20,000IU、500㎏の牛では33,000IU、650㎏の牛では43,000IUと されている。 濃厚飼料は全体的にカロチン、ビタミンＡ含量は少なく、ビタミンＡを添加して いない濃厚飼料を与えると牛のビタミンＡ要求量を満たすことはできない。粗飼料 中にはプロビタミンＡであるカロチンが含まれている場合が多く、生草を５～６㎏ （乾物当たりにして１㎏）与えれば60,000～120,000IUのビタミンＡを摂取するこ とになり、肥育牛の要求量を十分満たすことができる。グラスサイレージはビタミ ンＡ補給の点で問題はないが、完熟期につめたとうもろこしサイレージは乾物１㎏ 当り約６㎎のカロチンしか含有しておらず、このようなサイレージを少量とビタミ ンＡを添加していない濃厚飼料を与えているとビタミンＡは不足する。 緑色の良質乾草は一般的に十分量のカロチンを含んでいるので、１～２㎏与えれ ばビタミンＡ要求量を満たすが、雨、日光、高温にさらされた乾草のカロチン含量 は低く、稲わらもカロチン含量の極めて少ない飼料である。 濃厚飼料多給と少量の粗飼料給与の一般的な飼養条件では、濃厚飼料にビタミン Ａを添加しないと牛はビタミンＡ不足になる。ビタミンＡは肝臓中にレチニールパ ルミテートとして貯蔵されるので乾草をある程度給与されビタミンＡを貯蔵してい た牛は欠乏飼料を与えても２～３ケ月ではビタミンＡ欠乏にはならない。著者らの 調べたところでは、欠乏飼料を６ケ月～１年間与え続けると肝臓、血漿中ビタミン Ａはかなり低下するようであった。 調査研究の結果と考察 本研究は屠殺場で黒毛和種去勢牛40頭とホルスタイン種去勢牛60頭の血液、肝臓 を採取し、枝肉形質を調べたものである。調査牛はいずれも夜盲症やズルの発生は 見られなかった。黒毛和種去勢牛の素牛は主として鹿児島などの九州産のものであ り、仕上げ月齢は24～25ケ月である。ホルスタイン種去勢牛の仕上げ月齢は不明で ある。 牛の枝肉形質は表１に示されているが、黒毛和種去勢牛、ホルスタイン種去勢牛 とも共進会に出品されたもので、仕上げ体重、枝肉重量はかなり大きく、良好に肥 育された去勢牛によく見られる平均的な数値である。 表１ 体重と枝肉形質
| 黒毛和種 去勢牛 |
ホルスタイン種 去勢牛 |
|
| 体重、㎏ | 668.9±8.0 | 721.5±5.5 |
| 枝肉重量、㎏ | 419.7±6.1 | 432.2±3.9 |
| 枝肉歩留り、％ | 62.7±0.3 | 59.9±0.2 |
| ロース芯面積、c㎡ | 49.3±0.9 | 42.5±0.6 |
| 背脂肪厚、㎝ | 2.4±0.1 | 2.1±0.1 |
| 脂肪交雑（BMS） | 6.3±0.1 | 3.1±0.1 |
| 肉色（BCS） | 3.8±0.1 | 4.4±0.1 |
| 肉脂肪色（BFS） | 2.8±0.1 | 2.0±0.02 |
平均値±標準誤差 表２ 血液および肝臓中ビタミンＡ含量
| 黒毛和種 去勢牛 |
ホルスタイン種 去勢牛 |
|
| 血漿中ビタミンＡ 濃度 μｇ／100ml |
19.7±2.0 | 41.1±1.4 |
| 肝臓中ビタミンＡ 含量 μｇ／ｇ |
8.4±2.9 | 66.9±7.2 |
平均値 ±標準誤差 ＊黒毛和種去勢牛20頭、ホルスタイン種去勢牛30頭のデータ 表２に示されているように、黒毛和種去勢牛の血漿中ビタミンＡ濃度は19.7μｇ ／100mlと、ホルスタイン種去勢牛の血漿中ビタミンＡ濃度41.4μｇ／100mlの約半 分になっている。さらに黒毛和種去勢牛の肝臓中ビタミンＡ含量は8.4μｇ／ｇと、 ホルスタイン種去勢牛の66.9μｇ／ｇの１／７以下の量である。牛の血漿中ビタミ ンＡ濃度は20μｇ／100ml以下ではビタミンＡ欠乏であると判定され、10μｇ／100 mlではさらにきびしいビタミンＡ欠乏であるとされている。またPerryらは肝臓中 ビタミンＡが３～４μｇ／ｇ以下になるとビタミンＡ欠乏であると報告している１）。 したがって血漿中ビタミンＡ濃度および肝臓中ビタミンＡ含量から判定すると黒毛 和種去勢牛の半数はビタミンＡ欠乏といえる。一方、ホルスタイン種去勢牛ではビ タミンＡ欠乏と判定されるものはなかった。ホルスタイン種去勢牛にはビタミンＡ を十分含んだ配合飼料を与えているのに対して、黒毛和種去勢牛では意図的にカロ チンおよびビタミンＡを抜いた飼料を与えていると考えられた。しかも、血液およ び肝臓中ビタミンＡの低い値から考えると黒毛和種去勢牛では６ケ月から12ケ月以 上にわたって、カロチンおよびビタミンＡの少ない飼料を与えているようであった。 黒毛和種去勢牛を血漿中ビタミンＡ濃度と肝臓中ビタミンＡ含量の水準によって ４つのグループに分けて、ビタミンＡ栄養状態と増体および枝肉形質との関係を見 た結果を表３、４に示した。 表３ 黒毛和種去勢牛における血漿中ビタミンＡ水準と増体、枝肉形質との関係
| 血漿中ビタミンＡ 濃度 μg／100ml |
0-10 (きびしい欠乏) |
10-20 (欠乏) |
20-30 (不足気味) |
＞30 (正常) |
| 頭数 | 13 | 6 | 10 | 11 |
| 体重、㎏ | 690.3 | 672.3 | 652.9 | 656.4 |
| 枝肉重量、㎏ | 434.7 | 419.0 | 413.9 | 407.5 |
| 歩留り、％ | 63.0 | 62.3 | 63.9 | 62.1 |
| ロース芯面積、c㎡ | 49.5 | 47.2 | 49.0 | 50.4 |
| バラの厚さ、㎝ | 7.6 | 7.4 | 7.5 | 7.3 |
| 皮下脂肪厚、㎝ | 2.6 | 2.5 | 2.3 | 2.2 |
平均値 表４ 黒毛和種去勢牛における肝臓中ビタミンＡ水準と増体、枝肉形質との関係
| 肺臓中ビタミンＡ 含量 μｇ／ｇ |
0-1 (きびしい欠乏) |
1-5 (欠乏) |
5-20 (不足気味) |
＞20 (正常) |
| 頭数 | 20 | 7 | 8 | 5 |
| 体重、㎏ | 675.5 | 684.7 | 635.5 | 641.2 |
| 枝肉重量、㎏ | 424.7 | 434.2 | 410.9 | 393.2 |
| 歩留り、％ | 62.7ab | 63.3a | 62.9ab | 61.4b |
| ロース芯面積、c㎡ | 48.4 | 47.4 | 52.5 | 50.0 |
| バラの厚さ、㎝ | 7.6 | 7.4 | 7.4 | 7.2 |
| 皮下脂肪厚、㎝ | 2.5 | 2.4 | 2.2 | 2.2 |
平均値 a,b：p ＜ 0.05 統計的な有意差はないが、表３に示されているように血漿中ビタミンＡ濃度の低 いグループの方が仕上げ体重、枝肉体重とも大きい傾向を示した。また、表４のご とく、肝臓中ビタミンＡ含量についても低いグループの方が、仕上げ体重、枝肉重 量とも大きい傾向であった。ビタミンＡ欠乏の牛の増体は低下するといわれている ２）が、この程度のビタミンＡ欠乏では増体に悪影響を及ぼすということはないよ うであった。血漿中ビタミンＡ濃度と歩留りの間には一定の傾向は見られなかった が、肝臓中ビタミンＡ濃度の高い牛は歩留りが有意に低くなっていた。バラの厚さ、 皮下脂肪厚も血漿中ビタミンＡ濃度、肝臓中ビタミンＡ含量の低い牛の方が厚くな る傾向であった。これらの結果は、血漿および肝臓中ビタミンＡ含量の低い牛の方 が脂肪沈着が多かったことを示している。逆にロース芯面積は肝臓中ビタミンＡ含 量の低い牛の方が、やや小さくなる傾向であった。 ビタミンＡ栄養状態と肉質の関係については表５、６のようになった。 表５ 黒毛和種去勢牛における血漿中ビタミンＡ水準と肉質との関係
| 血漿中ビタミンＡ 濃度 μg／100ml |
0-10 (きびしい欠乏) |
10-20 (欠乏) |
20-30 (不足気味) |
＞30 (正常) |
| 頭数 | 13 | 6 | 10 | 11 |
| 脂肪交雑（BMS） | 6.8 | 6.0 | 6.0 | 5.9 |
| 肉色（BCS） | 3.6a | 3.8ab | 3.6a | 4.1b |
| 脂肪色（BFS） | 2.5ａ | 3.0b | 2.9b | 2.8ab |
平均値 a,b：p＜0.05 表６ 黒毛和種去勢牛における肝臓中ビタミンＡ水準と肉質との関係
| 肺臓中ビタミンＡ 含量 μｇ／ｇ |
0-1 (きびしい欠乏) |
1-5 (欠乏) |
5-20 (不足気味) |
＞20 (正常) |
| 頭数 | 20 | 7 | 8 | 5 |
| 脂肪交雑（BMS） | 6.6ａ | 5.7ab | 7.0a | 4.4b |
| 肉色（BCS） | 3.7ａ | 3.9ab | 3.8ab | 4.2b |
| 脂肪色（BFS） | 2.7 | 2.9 | 3.0 | 2.6 |
平均値 a,b：p＜0.05 血漿中ビタミンＡ濃度が低いと脂肪交雑（BMS）は高い値を示す傾向であった。 肝臓中ビタミンＡ含量が０-１μｇ／ｇと５-20μｇ／ｇの牛は20μｇ／ｇ以上の牛 よりBMSは有意に高い値であった。この結果はビタミンＡ栄養状態の低い牛は脂肪 交雑が入りやすくなることを示しているが、肝臓中ビタミンＡ含量が１μｇ／ｇ以 下というきびしいビタミンＡ欠乏状態でなくても、おだやかなビタミンＡ不足の状 態で、脂肪交雑が入りやすくなることを示唆している。肉色ついては血漿、肝臓と もに、ビタミンＡ栄養状態の低い牛の方が、肉色は有意に明るくなる結果であった。 すなわちビタミンＡ不足にすると濃い肉色のものが防げるという肥育関係者の経験 を支持するデータとなった。 脂肪色（BFS）については血漿中ビタミンＡ濃度が０-10μｇ／100mlの牛は10-30 μｇ／100mlの牛より有意に低くなった。青草や良質の乾草のようなカロチン含量 の高い飼料を与えると枝肉の脂肪が黄色化することは良く知られている。血漿中ビ タミンＡ含量の低い牛では飼料からのカロチン摂取量が少ないため脂肪の黄色程度 が低くなったと考えられる。 表７ 黒毛和種去勢牛における血漿中ビタミンＡ濃度と血漿中糖,脂質濃度の関係
| 血漿中ビタミンＡ 濃度μg／100ml |
0-10 (きびしい欠乏) |
10-20 (欠乏) |
20-30 (不足気味) |
＞30 (正常) |
| 頭数 | 13 | 6 | 10 | 11 |
| 血漿中ビタミンＡ 濃度 μｇ／100ml |
6.5ａ | 12.8ｂ | 22.8c | 36.4d |
| 肝臓中ビタミンＡ 含量 μｇ／ｇ |
0.2ａ | 0.5 | 4.9a | 25.6b |
| 頭数 | 9 | 2 | 5 | 4 |
| 血漿中グルコース 濃度 μｇ／100ml |
75.6a | 91.9b | 83.3ab | 84.6ab |
| 血漿中総コレステロール 濃度 μｇ／100ml |
64.9 | 66.4 | 64.0 | 63.4 |
| 血漿中総トリグリセライド 濃度 μｇ／100ml |
17.0 | 16.0 | 18.4 | 16.9 |
平均値 a,b,c,d：p ＜0.05 表８ 黒毛和種去勢牛における肝臓中ビタミンＡ水準と血漿中糖、脂質濃度の関係
| 肺臓中ビタミンＡ 含量 μｇ／ｇ |
0-1 (きびしい欠乏) |
1-5 (欠乏) |
5-20 (不足気味) |
＞20 (正常) |
| 頭数 | 20 | 7 | 8 | 5 |
| 肝臓中ビタミンＡ 含量 μｇ／ｇ |
0.2a | 2.1ab | 11.3b | 44.5c |
| 血漿中ビタミンＡ 濃度 μｇ／100ml |
10.4a | 22.5b | 30.4c | 36.2c |
| 頭数 | 11 | 5 | 1 | 3 |
| 血漿中グルコース 濃度 μｇ／100ml |
79.9 | 84.9 | 84.5 | 85.8 |
| 血漿中総コレステロール 濃度 μｇ／100ml |
65.0a | 66.2a | 62.5b | 63.9b |
| 血漿中トリグリセライド 濃度 μｇ／100ml |
17.0 | 17.7 | 16.5 | 18.2 |
平均値 a,b,c：p ＜0.05 血漿中ビタミンＡ濃度によって分けて４つのグループの血漿成分および肝臓中ビ タミンＡの平均値は表７に示した。また肝臓中ビタミンＡ含量によって分けた４グ ループの血漿成分および肝臓中ビタミンＡの平均値は表８に示している。 血漿中ビタミンＡ濃度が０-10μｇ／100ml、肝臓中ビタミン含量が０-１μｇ／ ｇときびしいＡ欠乏状態にある牛の血漿中グルコース濃度はビタミンＡ水準の高い 牛にくらべて低い値を示していた。G.Wolfら３） P.C.Lucusら４）はラットを用 いた試験でビタミンＡ欠乏は糖新生を抑制することを報告している。ビタミンＡ欠 乏の牛においては、糖新生が抑制され、糖新生のための物質が主として脂質に転換 された可能性が考えられる。 肝臓中ビタミンＡ濃度が０-５μｇ／ｇの牛は、５μｇ以上の牛より血漿中総コ レステロール濃度は高い値になっていた。いくつかの動物種において、ビタミンＡ およびビタミンＡ活性のある物質は血漿、肝臓中コレステロール濃度を下げる働き のあることが示唆されている５）。またビタミンＡ欠乏のラットは血漿および肝臓 中のコレステロール濃度は高いという報告もある。牛を使った本試験結果はこれら の報告と一致しており、牛においてもビタミンＡ欠乏になると血漿中コレステロー ル濃度は上昇するものと考えられた。 以上の結果、現在、我国における肥育牛のビタミンＡ栄養状態は、ホルスタイン 種去勢牛では問題はないが、黒毛和種去勢牛ではかなり高い割合（約50％）でビタ ミンＡ欠乏状態にあることが示された。屠殺場において水腫（ズル）の発生が多い ことや、廃棄される肝臓が多いのはビタミンＡ欠乏によることを裏づける結果にな った。多くの肥育農家はビタミンＡ欠乏は肉質を改良すると考えており、輸入自由 化にともなってますます肉質が重要視されているため、今後ホルスタイン種去勢牛 においてもビタミンＡ欠乏の発生が増加するものと予想される。 ビタミンＡ栄養と肉質との関係においては、正常な肝臓中ビタミンＡ含量である 20μｇ／ｇ以上の牛の脂肪交雑（BMS）は有意に低い値となった。また肉色もビタ ミンＡが欠乏している牛の方がビタミンＡ栄養状態が正常である牛のものよりも明 るくなる結果であった。すなわちビタミンＡ欠乏によって肉質は改善されるという 結果であったが、肉質改善のためにビタミンＡ欠乏飼料を用いるような肥育農家は 同時に飼養技術が優れており、その結果、肥育牛は良好な脂肪交雑を示した可能性 も否定はできない。この疑問を解決するためには、ビタミンＡ欠乏と肉質の関係に ついての研究をさらに続けて行い、多くの角度から検証する必要があるとともにビ タミンＡ欠乏が肉質を改善するメカニズムについての基礎的な研究が必要となる。 ビタミンＡ欠乏状態にある牛は正常な牛に比べると、枝肉歩留りが有意に高く、 バラ、皮下脂肪の幅も厚くなる傾向であった。一方、生化学的な知見でビタミンＡ 欠乏によって、血漿中グルコース濃度は低下、総コレステロール濃度は上昇した。 これらの結果から、ビタミンＡ欠乏になると、糖新生が抑えられ、本来、糖新生に 使われる基質がコレステロール合成およびその他の脂肪合成に使われた可能性が考 えられる。ラットを用いた試験においてもビタミンＡ欠乏は脂肪沈着を増加させる という報告もある。本試験で見られたビタミンＡ欠乏よりもさらに強度のビタミン Ａ欠乏の場合には食欲低下にともなう増体減少や脂肪沈着減少が起きると考えられ るが、本試験で見られた程度のビタミンＡ欠乏はむしろ脂肪沈着を増加する可能性 のあることが示唆された。 本試験で供試された肥育牛にはビタミンＡ欠乏によって、増体減少、夜盲症、皮 下および筋肉内における水腫（ズル）の発生は見られなかった。肝臓中ビタミンＡ 含量が1.0μｇ／ｇ以下の牛が黒毛和種去勢牛40頭中20頭いたにもかかわらず、異 常の発生が見られなかったことは、夜盲症およびズルはさらに強度のビタミンＡ欠 乏によって発生するようである。肉質とくにBMSは肝臓中ビタミンＡ含量が20μｇ ／ｇ以下であれば有意に高くなっており、さらにビタミンＡ欠乏を進めてもBMSに は差のないことが示された。したがって、夜盲症やズルの発生を引き起こすような 極端なビタミンＡ欠乏にまでしなくても、本試験の牛でみられる程度の低ビタミン Ａ栄養状態、すなわち肝臓中ビタミンＡ含量が１-20μｇ／ｇの範囲で肉質の改善 を試みる方法が適当であると考えられた。ズルの発生は枝肉の値段を極端に下げ、 肥育農家に与える経済的打撃は極めて大きいことから、ビタミンＡ欠乏の程度（ガ イドライン）を設定することは重要で、肝臓中ビタミンＡ含量は１-20μｇ／ｇの 範囲、血漿中ビタミンＡ濃度は10μｇ／100mlまでとすべきであろう。 引用文献 1） T. W. Perry, W. M. Beesom, W. H. Smith and M. T. Mohler, J. Anim. Sci. 26：115-118, 1967 2） Nutrient requirements of beef cattle, ６th revised edition NRC, 1984 3） G. Wolf, M. D. Lane and B. C. Johnson JBC 225：995-1008, 1957 4） P. C. Lucas, R. M. O'Brien, J. A. Mitchell, C. M. Davis, E. Imai., B. R. Forman, H. H. Samvels and D. K. Granner 5） J. G. Elliott and P. L. Lachance, J. Nutr., 110：1488-1496, 1980